МОДИФИЦИРУЮЩИЕ И РЕГУЛИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРИРОДЕ НА РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЯХ ПЛОТНОСТИ
Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (не зависящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы.
Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи
Роль пищи, ее количества и качественного состава в регуляции численности популяций очевидна. Зависимость плотности популяции от количества пищевых ресурсов - классический пример регулирования численности популяции по принципу отрицательной обратной связи. Многие исследователи считают, что в циклах леммингов важная роль принадлежит пище. На Аляске во время пика численности эти грызуны могут уничтожить всю растительность, после чего множество их гибнет. На грызунов может влиять изменение содержания в корме питательных веществ и токсинов: пик численности достигается при использовании высококачественного корма.
Как отмечали многие экологи, внутривидовая конкуренция у растений за довольно короткое время может повлиять на число погибших и выросших особей, на рост и распределение биомассы в пределах популяции. В действительности же это влияние оказывается постепенным: по мере роста особи увеличиваются в размерах, их потребности возрастают, и конкуренция между ними становится все более интенсивной; с усилением конкуренции увеличивается риск гибели особей. Следовательно, и число выживших особей, и скорость их роста одновременно зависят от плотности. Известно три типа зависимости роста популяции от ее плотности (рис. 8.12). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше 1 пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.
При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен групповой эффект.
При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает. Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной и они начинают мигрировать. В книге «Экология нашествий животных и растений» (1958) Ч.Элтон живо описал миграции леммингов в Норвегии: животные проходили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обессиленные лемминги тонули. Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность - функциональная реакция, - оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.
